Лаборатория эволюции органов чувств

firsov

      Заведующий лабораторией — д.б.н.

Фирсов Михаил Леонидович


Лаборатория была создана в 1956 г. проф. Я.А.Винниковым, под названием «Лаборатория эволюционной морфологии» (см. История лаборатории).  В настоящее время в лаборатории работают 12 научных сотрудников (4  доктора наук и 8 кандидатов наук), 1 инженер и 1 аспирант. Кроме того, в исследованиях, производящихся в лаборатории постоянно участвуют студенты биологических и медицинских специальностей, выполняющие различные курсовые и квалификационные работы. Лаборатория располагает современным и уникальным оборудованием для проведения электрофизиологических, поведенческих, гистологических исследований. Мы активно используем в нашей работе математическое моделирование интересующих нас биологических процессов и биологических структур.

Основными направлениями деятельности лаборатории являются:

Фоторецепция позвоночных. Исследование каскада фототрансдукции в палочках и колбочках сетчатки позвоночных. (В.И.Говардовский, М.Л.Фирсов, Л.А.Астахова,  Т.В.Федоткина, Д.А.Николаева, студенты В.Ситникова, А.Ротов)

Каскад фототрансдукции – последовательность биохимических реакций, позволяющая превратить энергию поглощенного фотона в электрический ответ фоторецепторной клетки. Мы исследуем механизмы активации, выключения и адаптации каскада фототрансдукции к различным уровням освещения.  Основной механизм адаптации каскада фототрансдукции – т.н. кальциевая обратная связь. В общепринятой до последнего времени модели каскада фототрансдукции, уровень активации каскада через кальциевую обратную связь влияет на функциональные свойства трех его компонентов — родопсинкиназы, гуанилатциклазы и цГМФ-зависимых каналов.  Нами было показано, что уровень активации каскада влияет также на скорость выключения активной фосфодиэстеразы (Astakhova et al., 2008).

Наряду с цГМФ, в фоторецепторных клетках присутствует пул циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). В последнее время накапливаются свидетельства того, что цАМФ может (вероятнее всего, через посредство протеинкиназы А) оказывать регулирующее влияние на каскад фототрансдукции путем модификации свойств многих его компонентов (фосдуцина, родопсинкиназы, цГМФ-управляемых каналов, гуанилатциклазы, γ-субъединицы ФДЭ и гуанилатциклазу-активирующего белка GСАР. Нами продемонстрировано, что аппликация неспецифического активатора аденилатциклазы, форсколина вызывает изменение внутриклеточного уровня цАМФ ([цАМФ]in) в палочке лягушки R.ridibunda в пределах, характерных для естественных колебаний уровня цАМФ в суточном цикле, и что эти изменения [цАМФ]in вызывают существенное изменение чувствительности фоторецептора. Основными механизмами этого изменения чувствительности являются повышение внутриклеточного уровня кальция и уменьшение базальной (темновой) активности цГМФ-специфичной фосфодиэстеразы (ФДЭ) (Astakhova et al., 2012).

Одним из направлений нашей работы является изучение специфики механизмов возбуждения и адаптации в колбочках по сравнению с палочками. Механизмы фототрансдукции в палочках детально изучены физиологическими, биохимическими и молекулярно-генетическими методами. Об особенностях работы каскада в колбочках известно гораздо меньше. В последние несколько лет нами получен набор данных, позволяющих идентифицировать ключевые особенности биохимического каскада фототрансдукции в колбочках, которые придают им способность поддерживать дневное зрение. Показано, что скорость активации каскада фототрансдукции (биохимическое усиление) в колбочках не ниже, чем в палочках. Все реакции выключения каскада, однако, в колбочках протекают на порядок быстрее, что и обусловливает их низкую чувствительность; таким образом колбочки эффективно обменивают чувствительность на быстродействие (Astakhova et al., 2015, Астахова и др. 2015). Способность колбочек работать при высоких освещенностях обеспечивается, кроме их низкой чувствительности, высокой скоростью регенерации зрительных пигментов.

Исследование зрительных пигментов фоторецепторов и процессов их фотолиза in vivo. (В.И.Говардовский, Д.А.Николаева, А. Ротов))

Сконструированный в лаборатории микроспектрофотометр дает возможность исследовать зрительные пигменты одиночных фоторецепторов как на изолированных клетках, так и в составе интактной сетчатки – фактически в условиях, близких к in vivo. Сравнительное изучение зрительных пигментов палочек и колбочек у разных животных позволяет охарактеризовать их системы цветового зрения и прослеживать эволюцию зрения в ряду позвоночных животных. Уникальной особенностью прибора является высокая скорость регистрации спектров, что дает возможность изучать временной ход процессов фотолиза зрительного пигмента. Мы показали, что фотолиз зрительного пигмента в колбочках происходит в 10 – 100 раз быстрее, чем в палочках, и это является одним из ключевых факторов, позволяющих колбочкам работать при дневных уровнях освещения.

Хеморецепция насекомых. Поведенческие и физиологические механизмы ориентации насекомых на источник запаха. (М.И.Жуковская, асп. Е.С.Новикова).

Облако запаха имеет сложную структуру, состоящую из филаментов с повышенной, по отношению к средней, концентрацией пахучего вещества, разделенных участками относительно чистого воздуха. Насекомое, при помощи высокочувствительных рецепторов, расположенных на антеннах, идентифицирует компоненты запаховой смеси, определяет его концентрацию, а также размеры филаментов и участков воздуха, их разделяющих. Чувствительность самцов к половому феромону меняется на три порядка в течение суточного цикла, при этом ответы антеннальных рецепторов на запах изменяются в гораздо меньшей степени. Гормон стресса — октопамин усиливает чувствительность феромонных клеток на антенне и снижает порог поведенческой реакции самцов.

Кутикула насекомых покрыта снаружи тонкой гидрофобной пленкой, состоящей из углеводородов и восков, которая препятствует потере влаги. Запахи, обычно небольшие гидрофобные молекулы, растворяются в этой пленке, накапливаясь в ней. Накопление пахучих молекул на поверхности антенны уменьшает контраст восприятия между филаментами запаха и разделяющим их чистым пространствам, затрудняя ориентацию по отношению к его источнику. Наши данные свидетельствуют о том, что чистка антенн усиливается в присутствии запаха. Скармливание октопамина увеличивает частоту груминга конечностей и длительность чистки антенн.

Груминг, в отличие от других форм поведения, происходит не только под действием стимулов, таких как механическое или химическое раздражение, но также и спонтанно. Последовательности груминга, т.е. чистки подряд разных частей тела, меняются в состоянии возбуждения и стресса. Груминг сенсорных органов позволяет поддерживать хорошее функциональное состояние и высокое временное разрешение органов чувств насекомых.

частота грумминга

 

Исследования вестибулярного аппарата.(Д.В. Лычаков, М. И. Жуковская  в сотрудничестве с  Е.А. Аристакесян, Г.А. Оганесян  (лаборатории сравнительной сомнологии и нейроэндокринологи), Д. А. Сибаров (лаборатория сравнительной физиологии мозжечка)

Созданы биофизические модели движения отолитов рыб под воздействием вестибулярных и звуковых стимулов, сформулированы 4 отолитовых закона, выявлена роль отолитовой асимметрии у круглых и плоских (камбала) рыб, проведено экоморфологическое и сравнительное исследование отолитовой мембраны тетрапод, которое позволило понять причины структурной вариабельности отолитового аппарата и создать схему эволюции отолитовой мембраны (см. рисунок).

эволюция отолитовой мембраны

Выдвинута синтетическая гипотеза болезни движения (БД), включающая гипотезу Трайсмана, гипотезу рассогласования и собственную оригинальную резонансную гипотезу. Предполагается, что у рыб и амфибий в отличие от млекопитающих отсутствует гипотетический центр субъективных «тошнотворных» (ЦСТО) ощущений, поэтому они не подвержены БД, хотя и способны к рвоте при отравлении. ЭЭГ исследования глубинных структур мозга у крыс после укачивания показали, что нейроны, обеспечивающие работу ЦСТО, скорее всего, находятся в таких структурах лимбической системы мозга, таких как гипоталамус и гиппокамп. Показано, что укачивание приводит к сдвигам структуры цикла бодрствование-сон (ЦБС), вызывая уменьшение времени бодрствования и увеличение времени парадоксального сна. Опыты с гипоксией показывают, что механизмы регуляции ЦБС и БД тесно связаны между собой и принадлежат одной и той же системе интеграции ЦНС, а именно, лимбической системе. В связи с этим становиться понятным, что у некоторых людей состояние дремоты может быть единственным проявлением БД.

Исследования в невесомости свидетельствуют о структурной стабильности вестибулярного аппарата и его достаточно быстрой реадаптации при возвращении на землю.

Г.А.Савостьянов (совместно с  В.Ф. Левченко) и сотрудники ЦИН РАН (Грефнер Н.М.) и МГУ (Голубева Т.Б.)

  1. Разработка подхода для количественного описания становления и развития многоклеточности. Основа подхода – формализованный анализ процессов разделения функций между клетками и их объединение в элементарные единицы многоклеточности – гистионы.

Основные результаты:

  • Разработана теория разделения функций и впервые предложены параметры для количественного описания прогрессивного развития гистионов;
  • Описана динамика приобретения и реализации потенций и сформулирован закон их сохранения в развитии;
  • Построена параметрическая система гистионов в виде периодической таблицы.
  1. Разработка подхода для количественного описания пространственной организации биологических тканей. Основа подхода – построение топологических и геометрических моделей гистоархитектуры и их экспериментальная верификация.

Основные результаты:

  • Разработана теория строения клеточных сетей как полимеризованных гистионов, предсказывающая новые семейства моделей пространственной организации тканей;
  • Построены семейства компьютерных моделей тканей различного состава и структуры;
  • С помощью моделей с точностью до топологии проведена реконструкция трехмерного строения ряда покровных и сенсорных эпителиев.

Полученные результаты являются приоритетными и открывают новое направление исследований фило- и онтогенеза. Подробнее с ними можно ознакомиться на сайте:   http://members.tripod.com/~Gensav 

Ориентированные прикладные исследования.

Лаборатория участвует как исполнитель в двух грантах, нацеленных на разработку методов предотвращения дегенерации сетчатки и возможность восстановления ее функции в случае слепоты. В одном из них, финансируемом Российским фондом фундаменатльных исследований,  совместно с Лабораторией нанобиотехнологий Академического университета (Рязанцев М.Н., Бойцов В.М.)  мы разрабатываем методы тестирования новых фармакологических веществ, которые, как предполагается, позволят восстановить чувствительность сетчатки к свету после потери фоторецепторных клеток в результате врожденной или возрастной их дегенерации. В текущем проекте предполагается проверка эффективности и перспективности так называемых фотопереключателей – молекул, которые блокируют/деблокируют ионные каналы, изменяя свою конформацию под действием света (А. Ротов, В.И. Говардовский, Л.А. Астахова, М.Л. Фирсов).

Второй из прикладных проектов связан с разработкой методов лечения диабетической ретинопатии (Ю. Рыжов, М.Л. Фирсов, Т.В Федоткина, Л.А. Астахова, С. Юсенко, совместно с сотрудниками лаборатории молекулярной эндокринологии и нейрохимии – А.О. Шпаковым и К.В. Декрач). Диабетическая ретинопатия является одним из осложнений сахарного диабета 1-го типа. В настоящее время еще не найдено эффективных подходов к ее лечению и профилактике. В рамках данного проекта мы тестируем эффективность интраназально вводимого инсулина при борьбе с диабетической ретинопатией в стрептозотоциновой модели диабета 1 типа у крыс. Зрительная функция (и косвенно – функциональное состояние сетчатки) оценивается посредством отведения электроретинограммы с глаза живых наркотизированных крыс. К настоящему времени уже удалось показать, что интраназально вводимый инсулин оказывает ретинопротекторное действие у крыс при диабете 1 типа и позволяет остановить развитие диабетической ретинопатии.

Основные гранты Лаборатории:

 Грант РНФ 16-14-10159 (2016-2018 г. )
«Механизм работы магнитного компаса мигрирующих птиц»

Руководитель гранта – чл.-корр. РАН Чернецов Н.С. (Зоологический институт  РАН ) http://www.zin.ru/rybachy/chernetsov.html

 Основные участники:

Ответственные исполнители;
Кавокин К.В. (к.ф.н., С.н.с ФТИ РАН), Зуева Л.В.(к.б.н, В.н.с.), Астахова Л.А (к.б.н, С.н.с.)

Исполнители: Жуковская М.И. (к.б.н, В.н.с.), Пахомов А.Ф. (м.н.с.) , Бояринова Ю.Г. (к.б.н., С.н.с.), Чербунин Р.В. (к.ф.н, С.н.с.), Анашина А.Д. (ст.лаб.-иссл.), Ротов А.Ю. (лаб.)

 Краткая аннотация гранта.Ориентация и навигация животных является одной из наиболее интересных нерешённых проблем современного естествознания. Для успешной навигации животное должно обладать компасной системой, которая позволяет выбирать и поддерживать направление движения относительно сторон света, и картой, которая позволяет понять, где животное находится по отношению к цели движения. Вопрос «как мигрирующие организмы находят дорогу?» распадается на два связанные между собой, но отдельные вопроса: «какова природа карты?» и «какова природа компаса?». 
В настоящее время существование магнитной компасной системы у птиц не подвергается сомнению. Есть сообщения об использовании магнитного компаса и другими позвоночными и беспозвоночными животными. Сенсорный механизм, однако, до сих пор остается неизвестным, хотя в последние 15-20 лет в этой области достигнут заметный прогресс . Наше исследование направлено на установление сенсорного механизма магнитной ориентации животных на примере птиц, для которых поведенческие проявления ориентации по магнитному полю надежно установлены и позволяют ставить эксперименты в контролируемых условиях.
Мы предполагаем создать новую модель магниторецептора в сетчатке птиц. Неспособность использовать магнитный компас в присутствии осциллирующих магнитных полей была предложена в качестве диагностического теста на наличие радикальных реакций в основе магнитного компаса. Однако дезориентация птиц начинается при амплитудах переменных полей, на два порядка меньших, чем можно было бы ожидать, исходя из теории радикальных реакций (Kavokin 2009; Kavokinetal. 2014). Из результатов поведенческих экспериментов вытекает необходимость ревизии представлений о биофизической природе процесса магниторецепции в сетчатке. Изучение субклеточной структуры сетчатки птиц может позволить проверить валидность нашей модели
.

Грант РФФИ  14-04-00428  (2014-2016).
«Неизвестные  реакции каскада  фототрансдукции позвоночных».

Руководитель гранта – д.б.н. М.Л.Фирсов.

Участники гранта: к.б.н. Л.А.Астахова, к.б.н. Д.А.Николаева, к.б.н. С.В.Капицкий, С.О.Гапанович.

Краткая аннотация гранта.Современная каноническая схема работы каскада фототрансдукции сложилась в результатемноголетних усилий большого числа лабораторий и является наиболее детальной по сравнению с трансдукционными схемами других сенсорных модальностей. Тем не менее, в последние годы появляются многочисленные экспериментальные свидетельства того, что наши знания о механизмах работы каскада фототрансдукции существенно неполны. Так, анализ работы математически х моделей каскада приводит  к выводу, что использование только известных канонических регулировок не позволяет воспроизвести многие наблюдаемые в эксперименте эффекты, в частности  влияние  светового фона на фотоответы. Феномены, не укладывающиеся в каноническую схему поведения каскада фототрансдукции, могут бытьв принципе  объяснены  тремя основными группами причин, а  именно: существованием неизвестных ранее кальций-зависимыхмеханизмов регулировки каскада; наличием неизвестной  ранее медленной компоненты обмена кальция и существованием неизвестных кальций-независимых механизмов. Весьма вероятно также одновременное действие двух или даже всех трех причин. Кроме того, возможно, что у разных классов позвоночных (амфибий  и  млекопитающих) могут преобладать  разные механизмы. Ряд признаков позволяют предположить, что по мощности  эти  механизмы  сопоставимы с каноническими регуляторными механизмами  каскада  фототрансдукции. Поиск и  описание этих механизмов является предметом  настоящей работы.

Грант РФФИ 15-04-03726 (2015 – 2016 г.). 
«Почему колбочки не насыщаются?»

Руководитель гранта: д.б.н. В.И.Говардовский

Исполнители: д.б.н. М.Л.Фирсов, к.б.н.  Г.А.Пяткина, к.б.н. Д.А.Николаева, к.б.н. Л.А.Астахова, к.б.н. С.В.Капицкий, к.б.н. Т.В.Федоткина, студент А.Ю.Ротов.

              Краткая аннотация гранта. Зрение позвоночных работает в диапазоне освещенностей около 10 порядков. Эта способность обеспечивается двумя подсистемами – палочковой и колбочковой. Палочки функционируют в ночных и сумеречных условиях. Высокая чувствительность палочек, однако, делает их подверженными насыщению ярким светом.  Дневные рецепторы – колбочки – менее чувствительны, но не насыщаются и продолжают нормально функционировать при максимальных природных освещенностях. Считается что общие принципы усиления сигнала и регулировки чувствительности в колбочках сходны с таковыми у палочек. Однако пока плохо понятно, какие биохимические и физиологические особенности делают колбочки способными работать без насыщения. Для выяснения этого вопроса мы проведем электрофизиологическое исследование адаптации колбочек к ярким вспышкам и длительным стационарным уровням освещения. При помощи  микроспектрофотометра будет также изучена скорость обесцвечивания и регенерации зрительных пигментов в интактных колбочках различных спектральных типов.  Этот проект по сути является продолжением наших работ по двум предыдущим грантам РФФИ (11-04-01319 и 13-04-00701).

            Мы ожидаем получить комплекс экспериментальных данных, описывающих феноменологию адаптации колбочек к стимулам высокой интенсивности, и связать ее с процессами обесцвечивания и регенерации зрительного пигмента. На основании этих данных мы разработаем математическую модель, описывающую состояние колбочки при различных интенсивностях освещения. Анализ модели позволит установить вклад индивидуальных механизмов световой адаптации и реакций зрительного цикла в поддержание колбочки в ненасыщенном состоянии и в сохранении ее чувствительности к изменениям освещенности. Мы планируем таким образом идентифицировать ключевые процессы, могущие быть мишенью различных патогенных воздействий.

Грант Отделения Физиологии и Фундаментальной Медицины РАН 1.19.П. (2016 -)
«Неканонические механизмы регулировки каскада фототрансдукции.»

Руководитель гранта: д.б.н. В.И.Говардовский

Исполнители: д.б.н. М.Л.Фирсов, к.б.н.  Г.А.Пяткина, к.б.н. Д.А.Николаева, к.б.н. Л.А.Астахова, к.б.н. С.В.Капицкий, студент А.Ю.Ротов.

Краткая аннотация гранта. Наши предыдущие результаты указывают на существование механизмов регулировки чувствительности и быстродействия палочек и колбочек сетчатки, не включенных в существующую схему фототрансдукции. Механизмы эти не минорны, но непосредственные мишени регуляций пока не идентифицированы, и их молекулярные основы неизвестны.

            Для исследования этой проблемы на первом этапе будет проводиться доработка созданной нами ранее математической модели фототрансдукции и сравнение ее предсказаний с экспериментальными данными, как уже имеющимися, так и вновь полученными. Такое сравнение позволит высказать предположения об упущенных механизмах и разработать подходы к экспериментальной проверке этих предположений. Дальнейшая проверка будет проводиться при помощи имеющихся в лаборатории электрофизиологических методов (регистрация ответов одиночных фоторецепторов на свет, контроль концентраций внутриклеточных посредников). Также будут разрабатываться флуоресцентные методы определения концентрации этих посредников (ионов Ca2+ и циклических нуклеотидов) и проводиться микроспектрофотометрическое исследование цикла обесцвечивания и регенерации зрительных пигментов палочек и колбочек.

            В результате работы планируется идентифицировать молекулярные пути регуляции времени жизни активного состояния  фосфодиэстеразы цГМФ. Будут также получены данные о  возможном вкладе суточных ритмов изменения концентрации дофамина и цАМФ в процессы световой и темновой адаптации.  

               Кроме теоретического значения, результаты будут важны для понимания механизмов нарушения работы палочек и колбочек в результате дефектов белков каскада фототрансдукции при некоторых заболеваниях сетчатки у человека. Можно также надеяться на разработку новых подходов к регуляции функциональных свойств зрения у здоровых людей.

 

Грант РФФИ 16-54-00144
«Новые  очаги  массовых  размножений  Ostrinia  nubilalis  в  восточной  Европе:  анализ причин возникновения и поиск путей их локализации в Беларуси и России.»

Руководитель: Фролов А.Н., (зав.лаб., д.б.н.) ВИЗР РАН.

Исполнитель от ИЭФБ РАН — Жуковская М.И.

 

Грант РНФ 16-14-10159

«Механизм работы магнитного компаса мигрирующих птиц»

Руководитель: Чернецов Н. С. (чл.-корр., д.б.н., директор биологической станции «Рыбачий» на Куршской косе ).  Грант выполняется на базе лаборатории эволюции органов чувств ИЭФБ РАН.

                   Краткая аннотация гранта. Ориентация и навигация животных является одной из наиболее интересных нерешённых проблем современного естествознания. Для успешной навигации животное должно обладать компасной системой, который позволяет выбирать и поддерживать направление движения относительно сторон света, и картой, которая позволяет понять, где где животное находится по отношению к цели движения. Вопрос «как мигрирующие организмы находят дорогу?» распадается на два связанные между собой, но отдельные вопроса: «какова природа карты?» и «какова природа компаса?».
                    В настоящее время существование магнитной компасной системы у птиц не подвергается сомнению. Есть сообщения об использовании магнитного компаса и другими позвоночными и беспозвоночными животными. Сенсорный механизм, однако, до сих пор остается неизвестным, хотя в последние 15-20 лет в этой области достигнут заметный прогресс (здесь можно дать пару ссылок, а может и не надо — не знаю — Н.Ч.). Наше исследование направлено на установление сенсорного механизма магнитной ориентации животных на примере птиц, для которых поведенческие проявления ориентации по магнитному полю надежно установлены и позволяют ставить эксперименты в контролируемых условиях.
                    Мы предполагаем создать новую модель магниторецептора в сетчатке птиц. Неспособность использовать магнитный компас в присутствии осциллирующих магнитных полей была предложена в качестве диагностического теста на наличие радикальных реакций в основе магнитного компаса. Однако дезориентация птиц начинается при амплитудах переменных полей, на два порядка меньших, чем можно было бы ожидать, исходя из теории радикальных реакций (Kavokin 2009; Kavokin et al. 2014). Из результатов поведенческих экспериментов вытекает необходимость ревизии представлений о биофизической природе процесса магниторецепции в сетчатке. Изучение субклеточной структуры сетчатки птиц может позволить проверить валидность нашей модели.

Сотрудники лаборатории:

Фирсов Михаил Леонидович, зав. лаб., д-р. биол. наук
Говардовский Виктор Исаевич, гл. науч. сотр., д-р. биол. наук
Жуковская Марианна Исааковна, вед. науч. сотр, канд.биол.наук
Зуева Лидия Владимировна, вед. науч. сотр, канд.биол.наук
Савостьянов Геннадий Александрович, вед. науч. сотр, д-р. биол. наук
Поляновский Андрей Дмитриевич, вед. науч. сотр, канд.биол.наук
Пяткина Галина Александровна, вед. науч. сотр, канд.биол.наук
Чернецов Никита Севирович, вед. науч. сотр, чл.-корр., д-р. биол. наук, Директор биостанции «Рыбачий» (Куршская коса)
Астахова Любовь Александровна, ст. науч. сотр, канд.биол.наук
Капицкий Сергей Викторович, ст. науч. сотр, канд.биол.наук
Федоткина Тамара Викторовна, ст. науч. сотр, канд.биол.наук
Николаева Дарья Александровна, науч. сотр, канд.биол.наук
Мильцин А.А., вед. инж.-электрик
Карпов Сергей Анатольевич, вед. инж.-электрик
Новикова Екатерина Сергеевна, млад. науч. сотр.,
Ситникова Виктория Сергеевна, студентка  СПБГПУ,  ст. лаб.-исслед.
Зубов Александр Сергеевич, студент СПБГПУ, студент -стажер
Ротов Александр Юрьевич, студент  СПБГПУ, лаборант
Рыжов Юлиан Рэммович, ПСПбГ мед.университет им. И. П. Павлова, студент-стажер

 

Книги:

  1. Винников Я. А., Титова Л. К., Кортиев орган. Гистофизиология и гистохимия, М.- Л., 1961
  2. Vinnikov, Ya., Titova, L. K.: The organ of Corti: its histophysiology and histochemistry. New York: Consultants Bureau 1964
  3. Винников Я. А., Титова Л. К,, Морфология органа обоняния, М., 1957
  4. Бронштейн, А. А. Обонятельные рецепторы позвоночных. Л.: Наука, 1977. – 160 с.
  5. Винников Я. А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. — Л.: Наука, 1971. — 298 с.
  6. Evolution of receptor cells. cytological, membranous and molecular levels, yakov a. vinnikov, Springer-verlag, New york, 1982, 141 pp.
  7. Винников Я.А., Газенко О.Г. и др. Проблемы космической биологии. Рецептор гравитации. Эволюция структурной, цитохимической и функциональной организации. Т.XII 1971. 522 с. Л., Наука, 1971
  8. Грибакин Ф. Г. Механизмы фоторецепции насекомых. Л., 1981.
  9. Ф.Г.Грибакин. Фоторецепция насекомых. Должна стоять в шкафу у меня за спиной.
  10. Савостьянов Г.А. Основы структурной гистологии. Пространственная организация эпителиев. СПб, 2005.

Статьи:

  1. Gribakin F.G., Govardovskii V.I.. The role of photoreceptor membrane in photoreceptor optics. In "Photoreceptor optics", Ed. A. Snyder and R. Menzel, 1975. Springer Verlag, Berlin-Heidelberg-New York.
  2. Firsov ML, Kolesnikov AV, Golobokova EY, Govardovskii VI. Two realms of dark adaptation. Vision Research. 45(2):147-51.
  3. Govardovskii VI1, Fyhrquist N, Reuter T, Kuzmin DG, Donner K. In search of the visual pigment template. Vis Neurosci. 2000;17(4):509-28.
  4. Firsov ML, Donner K, Govardovskii VI. pH and rate of "dark" events in toad retinal rods: test of a hypothesis on the molecular origin of photoreceptor noise. J Physiol. 2002 15;539 (Pt 3):837-46.
  5. Govardovskii VI, Korenyak DA, Shukolyukov SA, Zueva LV. Lateral diffusion of rhodopsin in photoreceptor membrane: a reappraisal. Mol Vis. 2009 Aug 28;15:1717-29.
  6. Astakhova LA, Firsov ML, Govardovskii VI. Kinetics of turn-offs of frog rod phototransduction cascade. J Gen Physiol. 2008;132(5):587-604.
  7. Astakhova L, Firsov M, Govardovskii V. Activation and quenching of the phototransduction cascade in retinal cones as inferred from electrophysiology and mathematical modeling. Mol Vis. 2015. 7; 21:244-63.
  8. Zhukovskaya M.I., Kapitsky S.V. Activity Modulation in Cockroach Sensillum: The Role of Octopamine. J. Insect Physiol. 2006. V. 52. P. 76-86.
  9. Zhukovskaya M.I. Modulation by Octopamine of Olfactory Responses to Nonpheromone Odorants in the Cockroach, Periplaneta americana Chemical Senses (2012) 37(5): 421-429
  10. Zhukovskaya M.I. Grooming Behavior in American Cockroach is Affected by Novelty and Odor, The Scientific World Journal, vol. 2014, Article ID 329514, 6 pages, 2014. doi:10.1155/2014/329514.
  11. Lychakov DV. Functional and adaptive changes in the vestibular apparatus in space flight. Physiologist. 1991 Feb;34(1 Suppl):S204-5.
Фирсов Михаил Леонидович д.б.н.

заведующий лабораторией

Говардовский Виктор Исаевич д.б.н.

главный научный сотрудник

Жуковская Марианна Исааковна к.б.н.

ведущий научный сотрудник

Зуева Лидия Владимировна к.б.н.

ведущий научный сотрудник

Савостьянов Геннадий Александрович д.б.н.

ведущий научный сотрудник

Поляновский Андрей Дмитриевич к.б.н.

ведущий научный сотрудник

Пяткина Галина Александровна к.б.н.

ведущий научный сотрудник

Астахова Любовь Александровна к.б.н.

старший научный сотрудник

Капицкий Сергей Викторович к.б.н.

старший научный сотрудник

Федоткина Тамара Викторовна, к.б.н.

старший научный сотрудник

Николаева Дарья Александровна к.б.н.

научный сотрудник

Мильцин Александр Александрович

ведущий инженер-электроник

Карпов Сергей Анатольевич,

вед. инж.-электрик

Новикова Екатерина Сергеевна, аспирант

младший научный сотрудник

Ситникова Виктория Сергеевна, студентка СПБГПУ

старший лаборант-исследователь

Ротов Александр Юрьевич, студент СПБГПУ

студент 6 курса СПБГПУ, лаборант

Рыжов Юлиан Рэммович, студент ПСПбГ медицинского университета им. И. П. Павлова

студент-стажер

Зубов Александр Сергеевич, студент СПБГПУ

студент-стажер